El promedio del cerebro de la humanidad actual está
en torno a los 1250-1350 cc de capacidad, aunque con un amplio rango de
valores desde los 1000 cc hasta los 2000 cc. Pero en la evolución humana
)cuál es el tamaño mínimo de un cerebro para considerarlo humano?. Antes de
1964, la opinión era que ese "Rubicón cerebral" oscilaba entre 700
cc y 800 cc. A finales de los años 40 el antropólogo británico sir
Arthur Keith propuso la cifra de 750 cc, una cifra a medio camino entre los
tamaños de cerebro de los grandes antropoideos y los cerebros humanos. Esta propuesta fue
aceptada de forma mayoritaria. Pero en 1964, Louis Leakey, Phillip Tobias y
John Napier anunciaron el descubrimiento de una nueva especie de Homo,
el Homo habilis, y propusieron un nuevo rubicón cerebral de tan
sólo 600 cc. Estos autores presentaron varios fósiles de esta nueva especie
procedentes de la garganta de Olduvai con una antigüedad de alrededor de 1,8
millones de años, y entre ellos un cráneo fósil con una capacidad de tan solo
680 cc, una cifra inferior a la propuesta por Keith. La nueva especie, Homo
habilis, era el miembro más antiguo de nuestro género y Leakey la consideraba antepasada directa de Homo
sapiens asumiendo que Homo erectusera una rama lateral.
La dentición posterior de Homo habilis, aunque grande, era más
estrecha que en otros homínidos.
Aunque Homo habilis fue recibido
inicialmente con muchas objeciones, dado el gran parecido morfológico que
presentaban con Australopithecus africanus, la mayoría de los
antropólogos aceptaron la nueva especie y consideraron una línea evolutiva
continua desde Homo habilis, pasando por Homo erectus,
a Homo sapiens. Esta visión lineal de la evolución humana
está siendo abandonada en la actualidad por modelos evolutivos de tipo
ramificado, donde se incluyen numerosas especies de Homo (H.
neanderthalensis, H. rudolfensis, H. ergaster, H.
antecessor), algunas de ellas extintas y otras que no son antepasadas
directas de nuestra especie, sino líneas evolutivas laterales.
Entre estos primeros restos de la Garganta de
Olduvai, atribuidas a Homo habilis, se incluían los restos de una
mano y un pie. Según John Napier este humano ya tenía capacidad para fabricar
y utilizar herramientas líticas, además éstos fósiles se encontraron
asociados a numerosos restos de industria lítica de tipo Olduvayense. Algunos autores opinan que, dada la
estructura primitiva de algunas partes del esqueleto de Homo habilis, esta
especie mantenía la capacidad de trepar a los árboles.
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Existe una serie de fósiles muy fragmentarios de
entre hace 2,5 y 2 millones de años que han sido atribuidos al género Homo: el temporal de Chemeron (BCI), la mandíbula de
Malawi (UR 501), dientes aislados del valle del río Omo. Sin embargo, en
todos estos casos la asignación taxonómica o su cronología no está clara.
Los fósiles más antiguos, que pueden ser atribuidos
con toda seguridad a nuestro género, proceden de Hadar (Etiopía). En esta
región, el equipo de D. Johanson encontró un maxilar muy completo (A.L.
666-1) que tiene una antigüedad de alrededor de 2.4 millones de años.
Aproximadamente, de la misma época, son las industrias líticas más antiguas
reconocidas. De hecho, el maxilar de Hadar es el fósil más antiguo asociado
con una veintena de utensilios de piedra. Este hecho refuerza la idea de que Homo es
el autor de las primeras industrias.
A este respecto, recientemente T. White ha publicado
una nueva especie de homínidoAustralopithecus garhi asociada
con huesos fracturados intencionalmente y que presentan marcas de corte en su
superficie. Sin embargo, junto a los fósiles de homínido no se ha hallado ningún
utensilio lítico y la asociación con los huesos puede
ser casual y los huesos ser producto de las actividades de otra especie de
homínido.
Los fósiles de Homo con menos de 2
millones de años de antigüedad son mucho más abundantes, y hasta hace poco se
atribuían a dos especies: Homo habilis los más antiguos y Homo
erectus los más recientes. Actualmente, y según el estudio de
Bermond Wood, pueden distinguir tres especies entre los fósiles humanos más
antiguos de África: Homo habilis, Homo rudolfensis y Homo
ergaster. Las dos primeras especies se reparten los fósiles que antes se
consideraban de Homo habilis, y todos los fósiles africanos antes
atribuidos a Homo erectus (excepto el cráneo OH 9) son ahora
asignados a Homo ergaster.Homo rudolfensis se
distingue de Homo habilis por tener un cerebro mayor en
combinación con una dentición de gran tamaño y en muchos aspectos similar a
la de Paranthropus. En cambio, Homo habilis tiene
un cerebro mayor que Australopithecus y Paranthropus,
pero menor que Homo rudolfensis, su aparato masticador es más
pequeño y presenta un toro supraorbital separado de la escama frontal por un
leve surco.
3.2.1 Homo habilis/Homo
rudolfensis
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Todos los fósiles atribuidos a Homo rudolfensis proceden de las orillas
del lago Turkana y tienen un rango cronológico entre 1,9 y 1,6 millones de
años. En el año 1972, Richard Leakey encontró en el margen oriental del
lago Turkana el cráneo más completo asignado aHomo rudolfensis, que
se denomina KNM-ER 1470 y que tíene una antigüedad de 1,9 millones años.
Para algunos este cráneo pertenece a la especie Homo habilis,
pero para otros las diferencias de tamaño y de forma indican que pertenece
a Homo rudolfensis. Sin embargo, si el dimorfismo sexual de los primeros Homo fuera
similar al de los australopitecos y parántropos las diferencias que
presentan Homo rudolfensis y Homo habilispodrían
deberse a las diferencias entre los dos sexos. Pero las diferencias entre
KNM-ER 1470 y los demás de Homo habilis no residen tan
sólo en el tamaño, sino también en la forma. Las características craneales
de Homo rudolfensis son: mayor cerebro y esqueleto facial
más grande ancho y plano, el torus está muy poco marcado, y la mandíbula y los
dientes son mayores que en Homo habilis.
Figura 5.1.1 Comparación entre Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo
habilis (KNM-ER 1813).
Como hemos visto anteriormente, la especie Homo habilis fue propuesta en
1964 a partir de restos procedentes de la Garganta de Olduvai (Tanzania).
Con posterioridad, más fósiles de Olduvai han ampliado el registro de esta
especie abarcando un rango cronológico entre hace 1,8 y 1,6 millones de
años. Entre ellos, los cráneos más completos son OH 24 y OH 13.
Figura 5.1.2 Cráneo de Homo habilis OH 24 procedente de la
garganta de Olduvai (Tanzania).

La forma corporal de Homo habilis la
conocemos gracias al esqueleto parcial OH 62 hallado por D. Johanson y T.
White en 1986, en Olduvai. Los más de 300 fragmentos pertenecían a una
hembra adulta de tan solo un metro de estatura y tienen 1,8 millones de
años de antigüedad. La dentición y el paladar de este individuo permite
atribuirlo al género Homo. El tamaño corporal de
este esqueleto nos hace pensar que los primeros representantes de nuestro
género tenían un dimorfismo sexual similar al que presentaba Australopithecus
afarensis. Además, el esqueleto postcraneal de este fósil muestra
características muy primitivas. Se puede estimar la longitud total de sus
miembros a partir de los fragmentos de diáfisis. La relación entre la longitud de brazos y
piernas en OH 62 es primitiva (el húmero es el 95% la longitud del fémur),
es decir, sus brazos son relativamente largos, una proporción más parecida
a la de los chimpancés que la que presenta el mismo Australopithecus
afarensis (85%).
De las orillas del lago Turkana (Kooki Fora,
Kenya) procede el cráneo KNM-ER 1813 y el esqueleto parcial KNM-ER
3735, muy similares a los fósiles de Olduvai. También se han encontrado
restos de Homo, muy probablemente de la especie Homo habilis, en el yacimiento
sudáfricano de Sterkfontein con una antigüedad de 1,8 millones de años (STW
53). En general, los cráneos de Homo habilis presentan un
mayor tamaño del cráneo pero un esqueleto que conserva su forma primitiva.
Figura 5.1.3 Cráneo de Homo habilis KNM-ER 1813 procedentes de
la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
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3.2.2 Homo ergaster
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Entre hace 1,8 millones de años y 1,4 millones de
años aparecen fósiles en África pertenecientes a una nueva especie de Homo: Homo ergaster. Muchos autores
consideran que los fósiles atribuidos a esta especie deben ser incluidos en
la especie Homo erectus. Pero en la actualidad se prefiere
reservar el término Homo erectus exclusivamente para
designar a los fósiles que desde el Pleistoceno inferior evolucionaron de forma local
en Asia hasta su desaparición en el Pleistoceno superior. Homo
ergaster presenta un claro aumento en el tamaño del cerebro y el
tamaño y la estructura corporal con muy similares a los de la humanidad
actual.
Los fósiles más antiguos de Homo ergaster proceden
de yacimientos situados en la orilla este del lago Turkana (Kenia). El
cráneo KNM-ER 3733 fue descubierto en 1975 en la región de Koobi Fora, está
datado entre 1,5 (toba Okote) y 1,82 millones de años (toba KBS) y tiene
una capacidad cerebral de 850 cc. El segundo cráneo más completo de esta especie
es el KNM-ER 3883, procedente de la zona de Ileret, tiene una capacidad
cerebral de unos 800 cc y tiene alrededor de 1,6 millones años. También se
han encontrado restos mandibulares, dentales y un cráneo parcial (SK 847)
de Homo ergaster en el yacimiento sudáfricano de
Swartkrans.
Figura 5.1.4 Los dos cráneos más completos de Homo ergaster KNM-ER 3883 (izquierda) y KNM-ER
3733 (derecha)procedentes de la orilla oriental del lago Turkana (Kenia).
Estos cráneos muestran un aumento del tamaño del
cerebro, son bajos y con la base del cráneo ancho; presentan un torus supraorbitario bien desarrollado e
independizado del resto del hueso frontal por un surco bien marcado; los
huesos nasales sobresalen del resto de la cara; el esqueleto facial es
menos prognato; y los molares son relativamente más pequeños.
Figura 5.1.5 El cráneo más completo de Homo ergaster KNM-ER 3733, procede de la
orilla oriental del lago Turkana (Kenia). Tiene una capacidad cerebral de
850 cc.
El fósil más completo de Homo ergaster es
el esqueleto WT 15000, hallado en 1984 por el equipo de Richard Leakey al
oeste del lago Turkana, en el yacimiento Nariokotome III (Kenia). Las
formaciones volcánicas próximas al lugar del descubrimiento permiten datar
este fósil en cerca de 1,5 millones de años. Pertenece a un adolescente de
unos 11-12 años y la morfología de la pelvis permite asignarlo al sexo
masculino, por lo que se le conoce familiarmente como el "niño del
Turkana". Este esqueleto conserva casi todas las partes del esqueleto,
a excepción de los huesos de las manos y de los pies. La estatura estimada
al morir de este individuo era de unos 160 cm y se calcula que podría haber
alcanzado una estatura de unos 180 cm cuando llegase a adulto, aunque
debido a una patología en sus vértebras quizás no hubiese alcanzado esa
estatura. Por primera vez en la evolución humana nos encontramos con un
tamaño corporal similar al de la humanidad actual. Este esqueleto también
tiene una estructura corporal muy parecida a la nuestra. La proporción
entre la longitud del húmero y el fémur es muy similar a la que tienen los
humanos actuales (74%), y contrasta con la hallada para el fósil de Homo habilis, OH 62 (95%).
Homo ergaster tiene una estructura y un tamaño corporal
muy parecido al de los humanos posteriores en el tiempo. Posee un gran
cerebro y asociado a él aparece en el registro fósil una nueva forma más
compleja de fabricar los utensilios de piedra, el Achelense o Modo 2. Los
primeros bifaces, que caracterizan este Modo técnico, aparecen en el
registro fósil hace 1,4 millones de años de antigüedad y proceden del
yacimiento de Konso (Etiopía) donde aparecen junto a una mandíbula de Homo
ergaster.
En 1961 apareció en la Garganta de Olduvai el
cráneo OH 9 en la parte superior del lecho II. Este cráneo tiene una
antigüedad de 1,2 millones de años, se le estima un capacidad craneal en
torno a los 1000 cc y su morfología parece intermedia entre los Homo
ergasterafricanos y los Homo erectus asiáticos.
Todavía no está claro cual es el lugar que este fósil ocupa en la evolución
humana , porque los fósiles más antiguos de Asia parecen superar esa edad.
En el año 1998 se ha publicado el hallazgo de un
cráneo muy completo, procedente de la depresión de Danakil en Eritrea, que
parece pertenecer a la especie Homo ergaster y que tiene una
antigüedad de 1 millón de años. Esto extendería el rango cronológico de
esta especie hasta esa fecha tan reciente, no obstante la datación de este
fósil es todavía incierta.
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3.3 El desarrollo del
cerebro
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Uno de los mayores problemas en el estudio de los
primeros homínidos y primeros Homo es valorar el grado de desarrollo del
cerebro y su tamaño, ya que guarda relación con las capacidades cognitivas
y la inteligencia de nuestro género. Dos son los aspectos a analizar en el
desarrollo del cerebro:
- Cuantificar
el aumento de tamaño del encéfalo a lo largo de la evolución de los homínidos, es decir el proceso de encefalización.
- El
análisis de los cambios en la estructura y la morfología del cerebro.
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El tamaño absoluto del encéfalo no es una buena
medida de la inteligencia, ya que su volumen depende del tamaño del cuerpo.
Los humanos tenemos un peso del cerebro en torno a los 1250-1350 gramos.
Pero no somos los mamíferos con el mayor encéfalo, nos superan los grandes
mamíferos como elefante africano (alrededor de 5.600 g de encéfalo) o las
ballenas (6.800 g). El encéfalo cumple otras misiones, como la coordinación
del funcionamiento resto del cuerpo, y por lo tanto debe ser grande en especies de gran tamaño corporal.
Para corregir este fenómeno y conocer el tamaño
relativo del encéfalo, podemos elaborar un índice entre el tamaño del
cuerpo y el encéfalo. Sin embargo, el resultado de este índice nos da
resultados mayores para los mamíferos más pequeños, como los ratones o
musarañas. Esto sucede porque el tamaño del cuerpo y el del cerebro crecen
de forma alométrica, es decir que las proporciones entre los órganos
cambian al aumentar el tamaño corporal. Así, en los mamíferos el tamaño del
encéfalo crece más despacio que el tamaño del cuerpo, y el encéfalo se va
haciendo proporcionalmente menor al aumentar el tamaño del cuerpo.
El único método para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes es la de calcular
el peso encefálico que debería tener según su peso corporal (valor
esperado) y comparar dicho peso con su peso encefálico real (valor
encontrado). El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como
índice de encefalización. Si el índice es igual a 1, esa especie
tiene el tamaño de encéfalo que le corresponde a su tamaño corporal. Si el
valor es superior a 1 los encéfalos son mayores de lo esperado. El punto
crucial en la elaboración de estos índices de encefalización es la elección
del grupo con el que se hayan los valores esperados.
La relación existente entre el peso del encéfalo y
el peso corporal, en los mamíferos, puede resumirse en la siguiente
función:
Peso encefálico = 0'12 x (Peso corporal)0'667
Pero cuando se quieren comparar especies de
mamíferos que están muy próximas entre sí, como es el caso de los
antropomorfos y los homínidos, es preferible calcular el peso encefálico
esperado referido al grupo al que pertenece la especie problema. Robert Martin ha propuesto para
los primates haplorrinos (grupo al que pertenecen tanto los antropomorfos
como los homínidos) una variación en la fórmula usando el
exponente 0'75.
De esta forma los humanos tienen un tamaño del
encéfalo superior a 7 veces la de un mamífero de su tamaño, pero respecto a
los primates haplorrinos es sólo unas 3,2 veces superior.
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3.3.2 La encefalización de los
primeros humanos
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El tamaño del encéfalo puede ser calculado en los
fósiles midiendo el espacio que aloja la cavidad craneal y que contiene
tres órganos: el cerebro, el cerebelo y el bulbo raquídeo. Esta capacidad
craneal es casi equivalente al peso del encéfalo (a una capacidad de 1000
cc le corresponde un peso de 971 g).
La estimación del peso corporal en las especies fósiles es más problemática porque no
existe ninguna medida esquelética que lo refleje directamente. Debemos
estimar el peso a partir de las medidas de algunas partes del esqueleto que
estén correlacionadas con él, como son el tamaño de las articulaciones o epífisis por donde se trasmite gran parte del peso
del cuerpo (las articulaciones de fémures y tibias, o las vértebras
lumbares y sacras en el caso de los bípedos). Utilizando los datos de pesos corporales y el
tamaño de las articulaciones en primates vivos podemos hallar la relación
matemática entre ellos. En el caso de los homínidos, dado que todos ellos tienen un tipo de
locomoción bípeda, la relación que existe en los humanos actuales es la más
apropiada para hallar el peso de los fósiles. Pero en el registro fósil son
muy escasos los esqueletos asociados a cráneos, donde se pueda calcular en
un mismo individuo el peso corporal y la capacidad craneal. El primero de
ellos, como hemos visto, es el esqueleto de un joven de Homo ergaster (KNM WT 15000) con 1,6
millones de antigüedad. En muchos de los casos la asignación taxonómica es
dudosa y no estamos seguros de la especie a la que pertenecen algunos
fósiles. Así, en los primeros homínidos y primeros Homo tenemos
que recurrir a los pesos corporales y tamaños de encéfalo calculados sobre
diferentes individuos y utilizando diferentes partes del cuerpo. Los
promedios de pesos encefálicos y los índices de encefalización calculados
para las primeras especies de homínidos son:
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Peso promedio del encéfalo
|
Índice de encefalización
|
Australopithecus afarensis
|
426 g
|
1,23
|
Australopithecus africanus
|
436 g
|
1,3
|
Paranthropus robustus
|
523 g
|
1,54
|
Paranthropus boisei
|
508 g
|
1,34
|
Homo habilis / Homo rudolfensis
|
619 g
|
1,67
|
Homo ergaster
|
805 g
|
1,72
|
Podemos observar que Australopithecus y Paranthropus tienen
una encefalización mayor que los chimpancés (1,2) pero
inferior a los primeros Homo. Entre Homo habilis y Homo
ergasterhubo un aumento importante en el tamaño absoluto del cerebro
pero que está compensado por el crecimiento del cuerpo, y resulta un valor
de encefalización similar. Es decir, el crecimiento del cerebro está
vinculado a los primeros representantes del género Homo, que tienen índices de
encefalización un 50% mayores que los chimpancés y que representan casi dos
tercios del valor de la humanidad actual (3,1). En cambio, entre Homo
habilis yHomo ergaster el cambio más importante que se
produjo fue el cambio del tamaño y estructura del esqueleto.
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3.3.3 La estructura del cerebro
|
El cerebro humano tiene una estructura distinta a
la de otros primates y en la superficie cerebral podemos localizar regiones
que participan de forma especializada en diferentes actividades físicas o
cognitivas. Debido a la especialización de las diferentes regiones del
cerebro podemos observar grandes diferencias morfológicas en la estructura
del cerebro de los humanos y los chimpancés.
En los fósiles, la estructura del cerebro puede
ser estudiada a través de las impresiones que deja en las paredes internas
del cráneo los surcos, circumvoluciones, cisuras y venas meníngeas. En
muchos casos stas impresiones son muy tenues y limitan nuestro estudio
únicamente a la superficie del cerebro.
En los Australopithecus y Paranthropus existe
disparidad de opiniones sobre el grado de reorganización cerebral que
tienen respecto de los antropomorfos. Sin embargo, todos los autores están
de acuerdo en que Homo habilis y Homo ergaster ya
tienen una morfología cerebral similar a la de humanos modernos y presentan
las siguientes características:
1) Asimetría entre los hemisferios.
2) Desarrollo y complejidad del lóbulo frontal.
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3.3.3.1 Asimetría
entre los hemisferios.
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El cerebro humano actual es muy asimétrico. La
asimetría entre ambos hemisferios cerebrales esta relacionada con la
lateralización cerebral, es decir, la especialización de cada una de las
regiones cerebrales en distintas funciones. En los cráneos de los primerosHomo ya puede observarse esta asimetría
cerebral.
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3.3.3.2 Desarrollo
del lóbulo frontal.
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El lóbulo frontal es responsable de algunas
capacidades cognitivas exclusivas de los humanos o que en éstos están mucho
más desarrolladas. Entre las funciones del lóbulo frontal se encuentran la
de establecer la secuencia de movimientos del aparato fonador, el control
de las emociones, la concentración, la planificación y anticipación, el
control de la memoria...
A lo largo de la evolución humana, el lóbulo
frontal ha crecido en tamaño absoluto y en relación al resto del cerebro.
Además, su superficie se ha hecho más compleja aumentando el número de
sulcos en su superficie.
Algunos autores relacionan el aumento del tamaño
cerebral de los primeros humanos con las ventajas que les proporcionaría
para desenvolverse socialmente dentro de un grupo, porque el tamaño del
neocórtex respecto al resto del encéfalo está en función directa al tamaño
del grupo social. También el mayor tamaño del cerebro se relaciona con el
desarrollo de las capacidades lingüísticas en los primeros Homo, necesario para tener una mayor complejidad
social.
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